Размножение, развитие, продолжительность жизни насекомых и клещей и другие показатели их жизнедеятельности зависят от состояния окружающей среды. Знание экологических факторов среды и отношения к ним насекомых и клещей помогает правильно организовать наиболее эффективные методы защиты зерна и продуктов его переработки при хранении, создать условия, ограничивающие рост численности популяций, добиться полного их уничтожения и тем самым значительно сократить размеры причиняемого ими вреда.
На насекомых и клещей из группы вредителей хлебных запасов влияют многие экологические факторы. Важнейшими из них являются: пища, температура, влага, свет, конкурентоспособность, состав атмосферы.
Разные виды насекомых и клещей обладают различной способностью переносить колебания в пределах данного экологического фактора. Каждый вид по отношению к определенному фактору обладает определенной экологической пластичностью. Насекомые и клещи обладают способностью реагировать на многие воздействия внешней среды, что позволяет им избежать их вредного влияния. Например, при неблагоприятном составе атмосферы насекомые закрывают дыхальца, а также перемещаются в зерновой массе в более благоприятные участки. Эти реакции получили названия таксисов (термотаксис, хемотаксис, светотаксис и т. д.).
Таксисы носят приспособительный характер и могут быть положительными и отрицательными в зависимости от условий окружающей среды и состояния организма. Положительный термотаксис, например, проявляется, когда насекомые из холодной зоны перемещаются к источнику тепла. Но этот источник будет привлекать насекомых лишь до тех пор, пока температура будет благоприятна для организма. Если температура превышает оптимум, то насекомые будут стремиться в более холодные зоны (отрицательный термотаксис).
При хранении зерновых продуктов таксисы насекомых учитывают при организации борьбы с ними.
Пища.
Пищевые (трофические) связи животных со средой можно отметить в качестве важнейшего экологического фактора. Из всех факторов среды, окружающей индивид, ни один не влияет на него в одно и то же время так сильно, разнообразно и так глубоко, как пища.
Пища оказывает прямое или косвенное воздействие на плодовитость, скорость развития, подвижность, выживаемость, строение органов и величину тела насекомых и клещей.
Основные потребители пищи - личинки и гусеницы. Некоторые насекомые (большинство бабочек, хлебный точильщик), пройдя полный цикл развития и достигнув половой зрелости, поддерживают свою жизнь лишь за счет жировых отложений в теле, накопленных при питании личинки. Однако у большинства представителей жуков и клещей питающейся стадией являются и взрослые особи, которые также наносят значительный вред зерновым продуктам.
Вредители хлебных запасов представлены монофагами, олигофагами или полифагами.
Типичным монофагом следует считать гороховую зерновку, которая развивается лишь на горохе. Другие виды зерновок относятся к олигофагам, поскольку питаются только семенами бобовых культур. Большинство насекомых и все клещи способны питаться субстратом различного происхождения - зерном, сушеными овощами, фруктами и т. д.
Продолжительность жизни некоторых видов насекомых без пищи, сутки:
Вид насекомого |
Температура, °С |
|
16-18 |
20-25 |
|
Рисовый долгоносик |
32 |
19 |
Амбарный долгоносик |
43 |
35 |
Зерновой точильщик |
36 |
16 |
Суринамский мукоед |
68 |
56 |
Многие виды насекомых способны выживать в течение продолжительного времени без пищи. При этом срок их жизни зависит от температуры и влажности. Низкая влажность и повышенная температура сокращают продолжительность жизни, так как недостаток влаги ускоряет обезвоживание организма, а высокая температура усиливает обмен веществ и приводит к интенсивному расходованию запасных веществ. Поэтому даже в пустых зернохранилищах, зараженных вредителями, самообеззараживания при отсутствии пищи, как правило, не наблюдается. Перед закладыванием продуктов на хранение в зернохранилищах необходимо провести дезинсекцию.
Различные насекомые и клещи требуют для нормальной жизнедеятельности определенной по питательной ценности и физическому состоянию пищи.
Основные компоненты питательной среды насекомых и клещей: углеводы, белки, жиры, витамины, аминокислоты, минеральные соли фосфора, калия, кальция, марганца и вода.
Питательная ценность продукта определяет интенсивность и скорость развития популяций вредителей, их плодовитость. Обогащение муки рибофлавином ускоряет темпы размножения малого мучного хрущака более чем на 70% по сравнению с питанием на необогащенной муке; жуки размножаются и развиваются быстрее на отрубях или в муке из цельносмолотой пшеницы, которая богата витаминами.
Значительные различия в способности выживать до взрослой стадии наблюдаются у зерновой моли, если зерно пшеницы разделить на эндосперм, зародыш и оболочки и приготовить гранулы из смесей двух фракций в разных соотношениях. Наибольшее число бабочек получается на рационе из целого зерна и на смесях эндосперма с 1-50% зародышей или с 10-20% отрубей.
Южная огневка предпочитает питаться зародышем и оболочками зерна и не может развиваться на чистой муке. Она повреждает продукты со значительным содержанием жира.
Капровый жук, повреждая многие продукты, не развивается на чечевице и фасоли. Однако добавление 12,5% пшеничной муки снимает ингибирующее действие фасолевой и чечевичной муки на развитие капрового жука.
Большое влияние на развитие насекомых и клещей оказывает окружающая среда. Замечено, что на более крупных зернах выводятся более крупные экземпляры жуков амбарного долгоносика, хотя не все зерно используют личинки во время питания. Самок этого вредителя при откладывании яиц также привлекают более крупные зерна. Рисовый долгоносик охотнее откладывает яйца в целых зернах, чем в половинках. Опыты по изучению пригодности различных видов риса в качестве корма для мельничной огневки и рисового долгоносика показали, что эти насекомые практически не могут питаться нешелушенным рисом, в то время как оба вида хорошо развиваются на шелушенном рисе. Мукоеды могут питаться только битыми или поврежденными зернами.
Большие различия наблюдаются в выживаемости зерновой моли при питании этого вредителя на разных сортах риса-зерна. Например, отрождение гусениц из яиц колеблется от 10 до 100%, выживаемость гусениц до стадии имаго изменяется от 1 до 82%. Причем выживаемость менее 10% зарегистрирована на 103 сортах. Рентгеноскопия и раскалывание зерен показали, что механизм устойчивости связан с неспособностью отродившихся из яиц гусениц внедриться в зерновку риса через оболочки.
Сорта и гибриды кукурузы с длинными плотными початками, с большим количеством длинных листьев в обертке, твердыми зернами самые устойчивые к повреждению жуками кукурузного долгоносика в поле.
Температура.
Насекомые и клещи являются пойкилотермными животными, температура их тела в большой степени зависит от температуры окружающей среды. Поскольку все процессы обмена веществ между организмом и средой протекают при различной температуре с разной скоростью, то влияние температурного фактора среды в жизни насекомых и клещей имеет очень большое значение, гораздо большее, чем для теплокровных животных.
Процессы регуляции температуры тела у насекомых и клещей ограничены изменением интенсивности поглощения кислорода и испарением воды.
Находясь в холодовом оцепенении, насекомые не погибают до тех пор, пока минусовая температура их тела не снизится до критической точки. В этот момент происходит превращение жидкости тела насекомого в лед и наблюдается повышение общей температуры всего организма животного до -1,5 °С вследствие выделения скрытой теплоты. Затем температура тела понижается без скачков и приводит к смерти в результате механического разрушения структуры протоплазмы, нарушения проницаемости стенок клеток, обезвоживания и других процессов.
Продолжительность жизни разных видов насекомых и клещей при низкой температуре (по наиболее устойчивым стадиям), сутки:
Вид вредителя |
Температура, °С |
|||
-15 |
-10 |
-5 |
0 |
|
Рисовый долгоносик |
0,3 |
4 |
12 |
17 |
Амбарный долгоносик |
0,8 |
14 |
26 |
67 |
Зерновой точильщик |
0,3 |
1 |
10 |
17 |
Булавоусый хрущак |
0,2 |
1 |
5 |
17 |
Малый мучной хрущак |
0,2 |
1 |
5 |
12 |
Малый черный хрущак |
0.2 |
2 |
5 |
19 |
Короткоусый мукоед |
1 |
20 |
32 |
112 |
Суринамский мукоед |
1 |
3 |
13 |
22 |
Притворяшка-вор |
17 |
36 |
164 |
219 |
Гороховая зерновка |
6 |
130 |
260 |
404 |
Зерновая моль |
2 |
2 |
9 |
25 |
Южная огневка |
3 |
5 |
28 |
90 |
Мельничная огневка |
2 |
11 |
24 |
116 |
Мучной клещ |
1 |
57 |
168 |
486 |
Удлиненный клещ |
1 |
21 |
24 |
24 |
Волосатый клещ: питающиеся стадии |
3 |
8 |
18 |
50 |
гипопусы |
124 |
330 |
500 |
500 |
Неблагоприятно влияют на насекомых и клещей и высокие плюсовые температуры, лежащие выше оптимальной зоны. Небольшое повышение температуры за оптимум сначала вызывает у них несколько возбужденное состояние, прекращение питания и размножения. При значительном отклонении температуры животные впадают в тепловое оцепенение, вслед за которым наступает смерть в результате перегрева тела и свертывания белков. Эти явления у разных видов насекомых и клещей наступают при различной температуре и продолжительности ее действия.
Сроки гибели разных видов насекомых и клещей при высокой температуре приведены в таблице.
Продолжительность жизни насекомых и клещей при высокой температуре (по наиболее устойчивым стадиям), мин:
Вид вредителя |
Температура, °С |
||||
40 |
45 |
50 |
55 |
G0 |
|
Рисовый долгоносик |
- |
- |
60 |
20 |
- |
Амбарный долгоносик |
- |
300 |
55 |
10 |
- |
Зерновой точильщик |
20 суток |
3 суток |
540 |
84 |
54 |
Булавоусый хрущак |
5 |
- |
180 |
- |
- |
Малый мучной хрущак |
- |
60 |
30 |
10 |
- |
Суринамский мукоед |
- |
- |
40 |
30 |
7 |
Притворяшка-вор |
50 |
48 |
16 |
9 |
- |
Гороховая зерновка |
- |
120 |
- |
- |
60 |
Зерновая моль |
- |
- |
60 |
- |
5 |
Южная огневка |
- |
- |
360 |
300 |
- |
Мельничная огневка |
- |
240 |
- |
60 |
- |
Мучной клещ |
90 |
50 |
20 |
10 |
5 |
Волосатый клещ |
9 суток |
240 |
120 |
80 |
50 |
Для каждого вида вредителя существует благоприятная температурная зона, в пределах которой происходит нормальное развитие. Внутри этой зоны имеется интервал, называемый оптимумом, при котором создаются наиболее благоприятные условия для популяции по основным жизненно важным показателям.
При оптимальных температурах все физиологические процессы в теле животных наиболее скоординированы. Животные усиленно питаются, активно передвигаются и размножаются. Самки откладывают наибольшее количество яиц, которые заканчивают свое развитие с наименьшей смертностью.
Минимальные и оптимальные условия для развития некоторых основных вредителей зерновых и зернобобовых культур при хранении:
Вид вредителя |
Минимум |
Оптимум |
Степень увеличения популяции при оптимальных условиях за месяц (во сколько раз) |
||
температура, °С |
относительная влажность воздуха, % |
температура, °С |
относительная влажность воздуха, % |
||
Амбарный долгоносик |
15 |
50 |
26-30 |
70 |
15 |
Рисовый долгоносик |
17 |
60 |
27-31 |
70 |
25 |
Зерновой точильщик |
23 |
30 |
32-35 |
50 |
20 |
Капровый жук |
24 |
1 |
33-37 |
45 |
12,5 |
Булавоусый хрущак |
22 |
1 |
33-37 |
65 |
70 |
Суринамский мукоед |
21 |
10 |
31-34 |
65 |
50 |
Короткоусый мукоед |
23 |
10 |
32-35 |
50 |
20 |
Малый мукоед |
22 |
60 |
28-33 |
70 |
10 |
Притворяшка тектус |
10 |
50 |
23-25 |
70 |
4 |
Хрущак длинноголовый |
26 |
30 |
33-37 |
- |
10 |
Зерновая моль |
16 |
30 |
26-30 |
- |
50 |
Зерновая огневка |
10 |
30 |
25 |
70 |
15 |
Сухофруктовая огневка |
17 |
25 |
28-32 |
60 |
207 |
Южная огневка |
18 |
40 |
28-32 |
- |
30 |
Мучной клещ |
7 |
65 |
21-27 |
80 |
2500 |
Фасолевая зерновка |
17 |
30 |
27-31 |
65 |
25 |
Китайская зерновка |
19 |
30 |
28-32 |
60 |
30 |
Zabrotes subfasciatus |
22 |
30 |
29-33 |
50 |
20 |
Нутовая зерновка |
22 |
10 |
30-35 |
50 |
50 |
При обилии пищи и при достаточной влажности зерновых продуктов вредители хлебных запасов могут развиваться катастрофически быстро. Учитывая чувствительность насекомых и клещей к температуре, можно во время хранения продуктов создавать условия, ограничивающие развитие вредителей или даже губительные для них.
Потребность насекомых в тепле как основном факторе для развития можно определить с помощью двух показателей: температуры, при которой происходит развитие, и количества теплоты, необходимого для этого. Первый показатель характеризует нижний температурный порог развития, второй - сумму эффективных температур, или тепловую константу, которую можно рассчитать по формуле:
K=(T-C) t,
где Т - температура, при которой совершается развитие, ° С;
С - нижний температурный порог развития, ° С;
t - продолжительность развития при температуре Т, дни.
Нижний температурный порог развития рассчитывают, исходя из положения, что тепловая константа постоянна при любой температуре развития насекомых.
Продолжительность развития насекомых рассчитывают по формуле t=K/T-C.
Нижняя термическая граница для развития всегда имеет значительно более высокую температуру, чем температурный порог. Обычно полное развитие особей на той или иной стадии и тем более в течение всего цикла практически возможно лить при температуре, на 1-2°С превышающей пороговую. Особенно это относится к личинкам.
В условиях нижнего температурного порога прекращается спаривание и откладывание яиц, развитие всех стадий, насекомые становятся малоподвижными и почти не питаются. Длительное пребывание в среде, имеющей указанные температуры, приводит к медленному отмиранию насекомых. Более холодостойки клещи, отдельные виды которых могут развиваться, хотя и медленно, при температуре 5-7°С.
Хранение зерна при нижних температурных порогах развития исключит нарастание численности насекомых, их развитие, а следовательно, и дальнейшую порчу ими зерна.
Для завершения полного цикла развития насекомые требуют разного количества теплоты, получаемой ими при температуре выше нижнего температурного порога развития. На это указывают разные величины тепловых констант для различных видов насекомых. Общая тенденция такова, что с увеличением нижнего температурного порога уменьшается тепловая константа, хотя в качестве исключения можно отметить малого мучного хрущака.
С повышением температуры сокращается срок развития насекомых. Особенно коротким он оказывается для большинства видов насекомых при температуре выше 20-22°С. В зерне, имеющем температуру выше этой границы, следует ожидать быстрого нарастания численности насекомых и как результат потери массы зерна и его качества. Поэтому при хранении зерна его надо охладить до температуры, близкой к 20 °С, а затем снижать температуру до нижнего температурного порога развития насекомых. Величина температуры в значительной степени влияет на темпы увеличения численности популяций насекомых в зерновой массе. Характер этой зависимости изучен исследователями.
При температуре 22-30°С наблюдается быстрое увеличение численности рисового и амбарного долгоносика. Снижение температуры до 17 °С резко замедляет развитие популяций этих насекомых. У зернового точильщика резкое замедление развития наступает при температуре 22 °С.
Интенсивность развития в зерне пшеницы булавоусого хрущака, короткоусого и суринамского мукоеда оказалась сравнительно невысокой. В течение 150-200 дней от одной пары жуков потомство не превышало 100-200 жуков при температуре 25-30°С. При более низкой температуре за этот срок численность их популяций не увеличилась.
На основании данных темпах увеличения численности популяций были построены номограммы скорости их развития при разных температурах. По этим номограммам, зная исходную плотность заражения и температуру зерна, можно прогнозировать численность популяций взрослых насекомых определенного вида.
Например, партия зерна имеет температуру около 22 °С, зерна заражено рисовым долгоносиком при плотности три жука на 10 кг. Зерно должно храниться в течение двух месяцев. Необходимо определить плотность заражения к концу срока хранения, если не применять обеззараживание.
В этом случае необходимо на рисунке восстановить перпендикуляр из точки, соответствующей 60 суткам, на оси абсцисс до пересечения с кривой, соответствующей 22 °С, и из точки пересечения провести перпендикуляр к оси ординат, на которой и отсчитать значение. В данном случае оно будет 146. Это значит, что через 60 дней плотность популяции увеличится в 146 раз и составит 438 жуков на 10 кг зерна.
Влага.
В теле имаго насекомых содержится от 48 до 67% воды, в теле личинок и гусениц - 63-70% и еще больше в теле клещей. Поэтому только при содержании в зерновых продуктах известного минимума влаги насекомые и клещи могут существовать и размножаться. Пополнение запасов воды в организме вредителей крайне необходимо, так как в процессе обмена веществ (при дыхании, выделении и т. п.) происходят большие потери ее.
При недостатке влаги в окружающей среде клещам и насекомым свойственен положительный гидротаксис. В хранилищах они располагаются в сырых и труднопроветриваемых местах, а в зерновых продуктах перемещаются в более увлажненные участки насыпи.
Для развития каждого вида насекомого существует оптимальная влажность. В пределах оптимальной влажности развитие насекомых идет относительно быстро при меньшей смертности.
Для более или менее длительного существования насекомые нуждаются в меньшей влажности продукта, чем для завершения нормального цикла развития. Поэтому при низкой влажности продукта, несмотря на наличие зараженности, численность вредителей может не увеличиваться.
Некоторые виды насекомых - вредителей хлебных запасов способны жить в продуктах с очень низкой влажностью. Однако при наличии других благоприятных условий темп развития насекомых обычно возрастает по мере увеличения содержания влаги в продукте.
Требование насекомых к влажности зависит от размеров частиц продукта. Размолотое зерно насекомые могут потреблять даже при низкой влажности. Если же продукт состоит из крупных частиц, особенно если это целые зерна, то насекомые могут повредить их только при высокой влажности.
Ускорение развития долгоносиков начинается с влажности зерна не менее 12%. Рисовый долгоносик не может размножаться при влажности зерна 9,5% и при температуре 25-30°С. Верхний предел влажности зерна для его развития составляет 17,6%, причем оптимальная влажность 14,7%. У амбарного долгоносика темп развития и масса взрослых особей увеличиваются с повышением влажности зерна до 19%.
Зерновой точильщик может размножаться в зерне влажностью 8%. При любой температуре этот вредитель менее требователен к влажности, чем долгоносики.
Капровый жук способен размножаться при относительной влажности воздуха от 2 до 73%. При влажности воздуха 1,9% он не дает потомства, если температура будет 40 °С и выше. При температуре 33-37°С нижняя граница относительной влажности воздуха, требуемая для размножения капрового жука, составляет 1%.
Малый мучной и булавоусый хрущаки могут размножаться в размолотых зерновых продуктах влажностью около 1%, если температура составляет 21-33°С. Размножению этих вредителей способствуют скопления пыли и поврежденных зерен.
В опытах с суринамским мукоедом на зерне пшеницы длительность развития личинок постепенно снижалась при увеличении влажности от 0 до 11,5%. Дальнейшее повышение влажности до 17,6% не приводило к сокращению периода развития.
Если бабочек сухофруктовой и зерновой огневок лишить питьевой: воды, то продолжительность их жизни и количество откладываемых яиц снижаются в два раза. Оптимальная влажность продукта для развития зерновой огневки составляет 13%, хотя вредитель может выжить и при влажности 10%.
Клещи более требовательны к влажности продуктов, чем насекомые. Для мучного клеща минимальная влажность продуктов, при которой он может размножаться, составляет 13-14%, а оптимальная - 17-18%. Удлиненный клещ хорошо развивается лишь при повышенной относительной влажности воздуха (70-90%), а при влажности 60% почти не развивается.
Таким образом, если учесть, что зерно и продукты его переработки при хранении имеют влажность около 13-14%, а иногда и выше, то можно считать влажность продукта фактором, лишь в некоторой степени ограничивающим развитие отдельных видов насекомых в партиях зерна и зерновых продуктов. В отношении же хлебных клещей регулирование влажности зерна может быть мощным средством предупреждения зараженности, поскольку в сухом зерне клещи практически развиваться не могут, если в зерновой насыпи не создаются очаги повышенной влажности. Поэтому при профилактике зараженности зерна клещами необходимо довести влажность зерна до уровня ниже критического.
Свет.
Вредители хлебных запасов, как правило, ищут уединенные места. Большинство из них избегает освещенных мест, предпочитая полумрак или темноту. Выраженным положительным фототаксисом отличаются только жуки зерновок. Отмечена некоторая неоднородность в фототаксисе популяций других насекомых.
Так, хотя большинство жуков амбарного долгоносика старается уйти от источника света, часть из них все же устремляется к нему. В популяции капрового жука отмечены особи с отрицательным и положительным фототаксисом, а также безразличные к свету.
Бабочки, повреждающие хлебные запасы, также являются сумеречными или ночными насекомыми. Днем они активны редко.
Замечено, что сухофруктовая огневка, зерновая моль, зерновой точильщик, булавоусый хрущак предпочитают зеленую часть спектра с пиком длины волны 500 мкм, а южную огневку привлекает ультрафиолетовый участок спектра с длиной волны 334-365 мкм. Рисовый долгоносик двигался в направлении света всех волн длиной от 334 до 546 мкм. Реакция насекомых всех видов значительно усиливается с увеличением силы света.
По сравнению с пищей, температурой и влажностью свет на хлебных клещей и насекомых влияет значительно слабее. При резком отклонении от оптимальной температуры и влажности или отсутствии пищи насекомые и клещи могут покидать такие места, выходить на яркий свет в поисках лучших условий. В таких случаях свет не является для них преградой.
Конкуренция.
Многочисленными экспериментами, проведенными на разных видах насекомых - вредителях хлебных запасов, показано, что скученность влияет на величину их репродукции. Небольшая плотность популяции стимулирует плодовитость, и наоборот, откладывание вредителями яиц уменьшается, когда им не хватает жизненного пространства.
При небольшом начальном заражении сначала отмечается низкая скорость репродукции, затем в связи с увеличением популяции частота спариваний повышается и происходит резкое нарастание численности насекомых до определенного предела, когда скученность такова, что она мешает откладыванию яиц и увеличивает число съеденных насекомыми яиц.
Было изучено влияние на жизнедеятельность вредителей муки, которая ранее в течение длительного времени служила средой обитания насекомых. Мучные хрущаки в такой муке откладывали значительно меньше яиц, причем с увеличением времени пребывания откладка яиц снижалась. Аналогичные результаты были получены также в опытах с рисовым долгоносиком, зерновым точильщиком, зерновой молью и другими вредителями.
Результаты изучения влияния друг на друга двух или более видов насекомых при пребывании в одной и той же среде позволяют сделать следующие выводы.
Когда конкурируют два вида, которые требуют для своего развития одних и тех же условий существования, то один вид может вымереть вследствие влияния, оказываемого другим видом. Примером могут служить амбарный и рисовый долгоносик, зерновой точильщик, зерновая моль, которые развиваются внутри зерна и являются сильными конкурентами, особенно при ограниченности среды обитания.
Однако, когда два вида различаются экологией, они могут развиваться нормально. Например, долгоносики, повреждая зерно, создают хорошие условия для мукоедов, которые практически не способны питаться целым зерном.
Состав воздуха.
В жизни насекомых и клещей воздух играет существенную роль. Первостепенное значение имеет содержание кислорода в воздухе. Количество кислорода влияет на состояние дыхалец и на скорость метаболизма насекомых. Дефицит кислорода в воздухе заставляет насекомых все время держать дыхальца открытыми, что повышает испарение влаги из тела, дегидратацию и в конечном счете может вызвать смерть.
При открытых дыхальцах скорость потери воды у питающихся личинок мучных хрущаков увеличивалась в 2-3 раза по сравнению с голодающими, у которых дыхальца были закрыты.
Недостаток кислорода или замещение его углекислым газом в воздухе вызывает расслабление мускульного механизма, закрывающего дыхальца.
Изучение влияния различного состава воздуха на смертность булавоусого хрущака, малого мучного хрущака и суринамского мукоеда при разной относительной влажности воздуха показало, что с понижением содержания кислорода в воздухе гибель насекомых увеличивается. Так, при содержании кислорода 10% через 72 ч практически все вредители были мертвыми, в то время как при содержании кислорода 13% за этот период гибель насекомых была незначительной.
При снижении содержания кислорода до 1% хрущаки погибли за более короткий срок. При этом величина относительной влажности воздуха имеет определяющее значение. С понижением ее отмирание насекомых резко возрастает в связи с более быстрой и интенсивной дегидратацией при открытых дыхальцах.
Метаболизм насекомых также в значительной степени определяется содержанием кислорода в воздухе. Однако для разных видов насекомых и стадий их развития существует определенный диапазон содержания кислорода в атмосфере, при котором метаболизм существенно не меняется. За этими границами обнаруживается заметное кислородное голодание.
У личинок большого мучного хрущака, например, интенсивность метаболических процессов, определенная по потреблению кислорода, падает при содержании кислорода в воздухе ниже 10%, а у куколок этого вида она остается постоянной при содержании кислорода в воздухе от 5 до 50%.
Таким образом, регулированием газового состава атмосферы можно создать условия, неблагоприятные для жизни вредителей хлебных запасов.