Простейший способ выведения новых сортов культурных растений, как известно, заключается в систематическом отборе из существующих популяций желательных форм и в их размножении. Но этот способ редко приводит к быстрым и желательным результатам. Несколько более сложный, но широко используемый метод заключается в отборе форм, полученных путем скрещивания сортов, или близкородственных видов, обладающих теми качествами или признаками, которые желательно сочетать в одном растении, при дальнейшем направленном воспитании отобранных растений.
Подобный метод с успехом применялся и применяется в продолжение последних десятилетий.
Межвидовая гибридизация как метод селекционной работы применялась и продолжает применяться также для получения хозяйственно ценных форм топинамбура. Ввиду достигнутых в этом деле крупных успехов, изложим вопрос о развитии этого метода на основании литературных данных.
Первоначальные опыты по скрещиванию между различными видами обширного и полиморфного рода Helianthus преследовали чисто теоретические цели - выяснение скрещиваемости отдельных видов, изучение наследования признаков и др.; полученные межвидовые гибриды не имели особой хозяйственной ценности.
Совершенно иную задачу, а именно получение хозяйственно ценных форм, ставили перед собой советские исследователи, включившиеся в начале 30-х годов текущего столетия в работу по межвидовому скрещиванию клубненосных видов рода Helianthus (в том числе и топинамбура) с подсолнечником.
Первые в СССР гибриды между различными видами были получены в 1933 г. Это были гибриды между близким к настоящему топинамбуру клубненосным видом Helianthus macrophyllus Wild. (Гелианти) и подсолнечником.
В последующем 1934 г. на той же опытной станции были получены гибриды между дикой разновидностью топинамбура - Helianthus tuberosus L. var. purpurellus Cock, и подсолнечником. И, наконец, в 1935 г. впервые были получены в СССР гибриды между культурным топинамбуром и подсолнечником и притом одновременно в трех пунктах.
На Майкопской опытной станции для скрещивания топинамбура с подсолнечником были использованы различные ботанические формы, а именно:
1) дикая разновидность топинамбура - Helianthus tuberosus L. var. purpurellus Cock.;
2) культурная разновидность топинамбура - Helianthus tuberosus L. var. albus Cock.;
3) культурная разновидность топинамбура - Helianthus tuberosus L. var. purpureus Cock.;
4) сеянцы, полученные в результате селекционной работы с топинамбуром.
Характерной особенностью всех этих форм, имеющей значение при гибридизации, является их позднее цветение (в конце сентября).
Из форм подсолнечника при скрещивании были использованы некоторые масличные сорта (преимущественно сорт № 1975 Краснодарской опытной станции), а из силосных сортов - Гигант ВИР № 549, а также так называемый бестычинковый подсолнечник. Последний относится к группе полукультурных декоративных подсолнечников; он отличается той особенностью, что ежегодно выщепляет часть растений с однополыми женскими цветками. Эта особенность делает его весьма удобным объектом для скрещивания в качестве материнского растения, не требуя предварительной кастрации.
При скрещивании топинамбура с подсолнечником большой помехой в работе была низкая фертильность цветков топинамбура. С другой же стороны, трудности при гибридизации возникали в связи с разновременностью цветения - у топинамбура в конце сентября, а у подсолнечника в июле. Однако эти трудности были преодолены на основе теории стадийного развития растений. Применяя фотопериодическое воздействие в виде укорочения продолжительности дневного освещения, представилось возможным ускорить развитие и цветение топинамбура на срок до двух месяцев, иначе говоря, удалось совместить время цветения подсолнечника и топинамбура.
Используя высокую чувствительность топинамбура к световому фактору, была разработана техника искусственного укорочения светового дня; она сводится к затемнению верхушек растений, с 5-7 развитыми листьями, непропускающими свет бумажными или матерчатыми мешочками.
Впоследствии было установлено, что вместо довольно хлопотливой работы по надеванию мешочков достаточно верхние 5-7 листьев завязывать шпагатом над точкой роста. К затемнению растений приступают на 30-й день после появления всходов, что продолжают делать в течение 20-25 дней. В результате подобного воздействия семена можно получить не только на юге, но и в северных районах страны.
При гибридизации топинамбура чаще всего были использованы два белоклубневые сорта - Белый киевский и Белый улучшенный. Оба сорта отличаются сравнительно высокой продуктивностью и обильно цветут, а при воздействии световым фактором (укороченным световым днем) цветение у них наступает в конце июля - начале августа, т. е. на 1,5-2 месяца ранее обычного срока цветения. Скрещивания, произведенные в такие сроки, обеспечивают ежегодное получение семян, что имеет большое значение в селекционной работе. Такое перемещение времени цветения топинамбура на более теплый период года устраняет также указанную выше низкую фертильность его цветков и повышает семенную продуктивность в несколько раз.
В процессе работы выявилась легкость скрещивания топинамбура с подсолнечником, а в связи с этим возможность применения естественного свободного опыления топинамбура подсолнечником. Это обстоятельство способствовало быстрому расширению масштаба работы по межвидовой гибридизации.
Установлено, что при межвидовой гибридизации у растений рода Helianthus возникает ряд новых качеств, имеющих большую практическую ценность, как, например, компактность гнезда, мелкое залегание клубней, высокий урожай вегетативной массы и др. Путем отбора и дальнейшего направленного воспитания отобранных хозяйственно ценных форм возможно достижение желательных результатов.
Переходя к краткой характеристике первого гибридного поколения от скрещивания топинамбура с подсолнечником прежде всего необходимо отметить большое разнообразие гибридов и отсутствие среди них выравненности как по общему габитусу, так и по отдельным признакам.
По общему габитусу надземной части выделяется три большие группы гибридов первого поколения: 1) растения топинамбурного (материнского) типа, 2) растения подсолнечникового (отцовского) типа и 3) растения промежуточные. Для топинамбурного типа характерны обильное ветвление, густая облиственность, листья среднего размера, нетолстые стебли и мелкие соцветия. В противоположность этому гибриды подсолнечникового типа характеризуются крупными листьями, толстым стеблем, слабым ветвлением или полным отсутствием ветвления и сравнительно крупными корзинками соцветий.
В развитии количественных признаков надземных органов у гибридов наблюдается ясно выраженный гетерозис. Как видно из исследований, такие признаки, как высота стебля, толщина стебля, число листьев у гибридов превышают те же признаки у обоих родителей. Этим обусловливается большая практическая ценность гибридов топинамбура с подсолнечником, обеспечивающих получение высоких урожаев зеленой массы.
В отношении формы листьев для гибридов характерно доминирование материнского типа основания листовой пластинки, которое выражается в следующем. У топинамбура две наиболее крупные нижние жилки листовой пластинки окаймлены полоской мезофилла, которая переходит на черешок и образует таким образом крылатость черешка. У подсолнечника листовой черешок совершенно не крылат и нижние жилки листа не окаймлены. У гибридов же F1 нижние жилки листа всегда окаймлены полоской мезофилла, ширина которой у отдельных гибридов сильно варьирует наравне с крылатостью черешка.
Благодаря этому признаку листья гибридов топинамбура с подсолнечником всегда легко отличимы от листьев подсолнечника, хотя по размерам и форме они с первого взгляда могут быть приняты за листья подсолнечника.
Способность к клубнеобразованию претерпевает у гибридов некоторые изменения по сравнению с материнским растением. Основным морфологическим отличием клубней гибридов является сильное развитие глазков, а также неправильная форма клубней, обусловливаемая разрастанием глазков и образованием укороченных и утолщенных ветвей клубня. В результате этого имеет место сильное увеличение размеров клубней, которые иногда достигают веса 300-400 г (при весе гнезда 3-4 кг).
Другой характерной особенностью клубней гибридов является их компактное расположение у основания стебля и мелкое залегание в почве, что имеет немалое практическое значение при уборке.
Весьма ценной для северных районов особенностью клубней гибридов является их способность к раннему прорастанию весной. Благодаря этому всходы гибридов появляются на 10-42 дней раньше всходов топинамбура.
Окраска клубней у гибридов, полученных в результате скрещивания белых сортов топинамбура, всегда бывает белого цвета. Однако красноклубневые сорта обнаруживают в результате гибридизации расщепление по окраске клубней, образуя белые и розовые клубни.
В отношении урожая клубней у гибридов первого поколения всегда наблюдается сильное варьирование от весьма низких урожаев до высоких, превосходящих урожаи клубней у исходных форм топинамбура.
Указанные ценные хозяйственные качества гибридов, выражающиеся в высоких урожаях ботвы, а у некоторых гибридов также и клубней, были в дальнейшем подтверждены при проверке этих гибридов в порядке вегетативного размножения в ряде областей северной нечерноземной зоны, в том числе в Московской и Ленинградской областях.
В дальнейшей работе с гибридами уже достигнуты существенные успехи по исправлению некоторых их недостатков, как то: улучшена форма клубней и гнезда, повышена семенная продуктивность и пр.
Гибриды топинамбурного типа, как известно, размножаются только вегетативно, поэтому большое практическое значение имеет выведение гибридов промежуточного типа, которые могут размножаться также и семенами.
Приведем краткую характеристику двух межвидовых гибридов за №№ 120 и 15. Эти гибриды получены в результате скрещивания топинамбура Киевский белый с масличным подсолнечником Ждановский № 82/81. По сообщению исследователей, оба указанных гибридных сорта обеспечивают в условиях южных областей получение по 70-80 т зеленой массы и по 20-33 т клубней с 1 га, проявляя сильно выраженный гетерозис.
Гибрид № 120, как и прочие гибридные сорта, обладает промежуточными признаками между топинамбуром и подсолнечником. Он созревает почти на месяц раньше топинамбура, обильно цветет и дает семена даже в условиях лесостепи. Его надземная масса несколько грубовата, но вследствие высокого содержания сахаров (до 15% на сырое вещество) отлично силосуется. Гибрид № 15 по урожайности несколько уступает гибриду № 120, но обладает более нежной зеленой массой, пригодной даже для непосредственного скармливания скоту в свежем виде.
По своей кормовой ценности гибриды топинамбура с подсолнечником не уступают топинамбуру. В стеблях гибридов содержится значительно больше сахара, чем в стеблях подсолнечника и почти столько же, сколько в стеблях топинамбура.
Только по содержанию протеина вегетативная масса гибридов уступает подсолнечнику, приближаясь в этом отношении к топинамбуру.
Клубни гибридов обладают более высокой кормовой ценностью, чем клубни исходных форм топинамбура. Так, например, по данным исследователей, клубни гибридов содержат инулина (основного углевода) примерно на 5% больше, чем клубни исходного сорта топинамбура. По содержанию сырого протеина и зольных веществ не наблюдается существенных различий между гибридами и исходными формами топинамбура.
Значительные успехи были достигнуты также по вегетативной гибридизации топинамбура с подсолнечником. В качестве одной из наиболее старых работ в этом направлении укажем работу Даниэля. Путем прививки земляной груши на подсолнечнике им были выведены гибридные сорта, способные давать семенные урожаи.
Проводились успешные работы по применению вегетативной гибридизации для выведения засухоустойчивых сортов топинамбура.
В качестве подвоя была использована земляная груша, на которой прививались молодые побеги подсолнечника. Характерно, что в семенных поколениях полученных вегетативных гибридов были отражены признаки обеих родительских форм, наравне с половыми гибридами соответственной генерации. Это обстоятельство имеет немаловажное как практическое, так и теоретическое значение, учитывая те сомнения, которые нередко высказывались о возможности совмещения в вегетативных гибридах признаков родительских форм.
Заканчивая на этом краткую характеристику топинамбуро-подсолнечниковых гибридов как весьма ценных и высокопродуктивных кормовых растений, необходимо подчеркнуть также и немалое теоретическое значение приемов отдаленной межвидовой гибридизации растений. Многие тысячи лет существовали рядом виды Helianthus tuberosus и Helianthus annuus, не скрещиваясь между собой по причине разновременности цветения.
И стоило только человеку изменить, развитие растений (на основе знания их биологии) и заставить эти виды цвести одновременно, как появились гибриды между этими видами, положившие начало совершенно новым растительным формам.
Это один из особо ярких примеров активного вмешательства человека в процессы эволюции.
